Системы органов позвоночных животных. Позвоночные Название органа позвоночных животных

К позвоночным животным относятся высокоорганизованные подвижные хордовые, характеризующиеся активными способами добывания пищи. Хорда у большинства видов замещается позвоночником, развиваются череп и челюсти, обеспечивающие захват и удержание пищи. Появляются парные конечности и их пояса, позволяющие животным перемещаться, активно разыскивая пищу и спасаясь от преследования врагов. Высокий уровень их активности обеспечивается особенностями морфологической и физической организации основных систем органов.

Так, нервная трубка у позвоночных имеет головной и спинной мозг, защищенный костями черепа и позвоночником. Головной мозг включает пять отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый, - функционирование которых составляет основу приспособительного поведения. Совершенства достигает строение разнообразных органов чувств, позволяющих осуществлять связь между живым организмом и внешней средой.

Повышение уровня обмена веществ у позвоночных осуществляется с помощью дифференцированной пищеварительной системы, развитыми мощными пищеварительными железами – печенью и поджелудочной железой, активизирующими процессами пищеварения. Появление второго, легочного круга кровообращения, быстрого кровотока, больших дыхательных поверхностей и замена нефридиальной выделительной системы более совершенно действующими органами – почками, выводящими из организма возросшее количество продуктов распада, – вот те магистральные пути эволюции позвоночных, которые привели их к прогрессивному развитию.

К подтипу Позвоночные относятся следующие основные классы: Хрящевые и Костные рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы, Млекопитающие.

Надкласс Рыбы (Pisces)

Классы Хрящевые (Chondrichthyes) и

Костные (Osteichthyes) рыбы

Общая характеристика рыб

Это самая большая по числу видов (более 20 тыс.) и наиболее древняя группа первичноводных хордовых животных. Рыбы заселили все виды морских, пресных и солоноватых водоемов. Вся их организация несет на себе отпечаток приспособления к жизни в плотной водной среде. Главнейшие особенности их организации следующие:

Форма тела обтекаемая за счет плавного перехода ее отделов – головы, туловища и хвоста – друг в друга и сплющенная с боков.

Кожа богата железами, обильно выделяющими слизь, и покрыта чешуей.

Органы движения и стабилизации положения тела спиной вверх - это непарные и парные плавники. Плавучесть костных рыб поддерживается гидростатическим органом – пла вательным пузырем.

Скелет хрящевой или костный. Череп неподвижно соединен с позвоночником. В позвоночнике два отдела: туловищный и хвостовой. Пояса конечностей не связаны с осевым скелетом.

Мышцы слабо дифференцированы, сегментированы. Движения тела однообразны, змеевидны и преимущественно в горизонтальной плоскости.

Захват пищи активный с помощью челюстей. Передний и средний отделы кишечника сильно дифференцированы. Развиты пищеварительные железы: печень и поджелудочная железа.

Органы дыхания - жабры.

Кровеносная система замкнутая, имеет один круг кровообра щения и двухкамерное сердце. Органы и ткани рыб снабжаются артериальной кровью.

Органы выделения – парные туловищные почки. Конечный продукт азотистого обмена, выводимый из организма, – ам миак или мочевина.

Центральная нервная система представлена головным и спин ным мозгом. Головной мозг дифференцирован на пять отделов. Строение органов чувств – зрения, обоняния, слуха - адаптировано к функционированию в водной среде. Развит особый орган боковой линии, позволяющий рыбам ориентироваться в потоках воды.

Рыбы раздельнополы, многим свойственен половой диморфизм. Размножение только половое. У большинства оплодотворение наружное, в воде. Развитие с неполным метаморфозом (со стадией личинки).

Особенности строения и процессов жизнедеятельности в связи с жизнью в воде

Отделы тела рыб – голова, туловище, хвост – плавно переходят друг в друга, обеспечивая обтекаемость (рис. 33). Плавают рыбы за счет боковых волнообразных изгибов тела. Тело покрыто черепицеобразно расположенными костными пластинками – чешуей. Выделяемая многочисленными кожными железами слизь уменьшает трение при движении рыбы. Парные плавники – грудные и брюшные – поддерживают нормальное положение тела спиной вверх, служат рулями поворота, а у некоторых рыб (скаты) – основными органами движения.

Скелет рыб состоит из черепа, позвоночника, скелета непарных, парных плавников и их поясов. В туловищном отделе к поперечным отросткам тела причленяются ребра. Позвонки сочленяются друг с другом при помощи суставных отростков, обеспечивая изгиб преимущественно в горизонтальной плоскости.

Рис 33. Внешний вид и внутреннее строение рыбы (окуня): 1 – ноздри; 2 – глаза; 3, 6 – спинные плавники; 4 – почки; 5 – плавательный пузырь; 7 – хвостовой плавник; 8 – подхвостовой плавник; 9 – мочевой пузырь; 10 – яичник; 11 – кишечник; 12 – желчный пузырь; 13 – печень; 14 – сердце; 15 – жабры; 16 – рот.

Череп образован большим числом костей и несет челюсти, снабженные зубами. Скелет служит опорой для мышц и защитой для внутренних органов.

Мощная мускулатура рыб состоит из сегментов, разделенных соединительнотканными перегородками, и в целом напоминает мышечную систему ланцетника. Отдельные пучки мышц управляют движениями глаз, жабр, челюстей.

Рис. 34. Скелет окуня: 1 – позвоночник; 2 – рёбра; 3 – черепная коробка; 4 – верхняя челюсть; 5 – нижняя челюсть; 6 – кости жаберной крышки; 7 – кости грудного плавника; 8 – кости брюшного плавника.

Питаются рыбы разнообразной пищей. Пищевая специализация отражается на строении органов пищеварения. Рот ведет в ротовую полость, в которой обычно имеются многочисленные зубы, расположенные на челюстных, небных и других костях. Слюнные железы отсутствуют. Из ротовой полости пища проходит в глотку, прободенную жаберными щелями, и по пищеводу попадает в желудок, железы которого обильно выделяют пищеварительные соки. У некоторых рыб (карповые и ряд других) желудка нет и пища поступает сразу в тонкий кишечник, где под влиянием комплекса ферментов, выделяемых железами самого кишечника, печени и поджелудочной железы, происходит расщепление пищи и всасывание растворенных питательных веществ.

У большинства рыб имеется тонкостенный вырост кишечника, заполненный смесью газов, – плавательный пузырь. Он выполняет гидростатическую функцию, т. е. уравнивает плотность рыбы с плотностью воды, что позволяет рыбе без мышечных усилий держаться на любой глубине. Газовая смесь, которой наполнен пузырь, может поглощаться или выделяться капиллярами стенок пузыря, что изменяет удельный вес рыбы.

Органы дыхания – жабры – расположены на верхней стороне четырех жаберных дуг в виде ярко-красных лепестков. Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывая жабры, и выводится наружу из-под жаберной крышки. Газообмен осуществляется в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течет навстречу омывающей жабры воде.

На нижней стороне жаберных дуг находятся беловатые тычинки, имеющие большое значение в питании рыб: у некоторых они образуют цедильный аппарат – приспособление для питания мелкой пищевой взвесью, у других способствуют удержанию в ротовой полости крупной добычи.

Кровеносная система рыб замкнута. Сердце двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. Венозная кровь из желудочка сердца поступает в брюшную аорту, несущую ее к жабрам, где она обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Оттекающая от жабр артериальная кровь собирается в спинную аорту, которая расположена вдоль тела под позвоночником. От спинной аорты к различным органам рыбы отходят многочисленные артерии. В них артерии распадаются на сеть тончайших капилляров, через стенки которых кровь отдает кислород и обогащается углекислым газом. Венозная кровь собирается в вены и по ним поступает в предсердие, а из него – в желудочек. Следовательно, у рыб один круг кровообращения.

Рыбы – животные с непостоянной температурой тела. Скорость процессов жизнедеятельности у них зависит от температуры воды.

Рис. 35. Схема кровеносной системы рыбы.

Органами выделения служат парные лентовидные туловищные почки, расположенные в полости тела под позвоночником. Они утратили связь с полостью тела и удаляют вредные продукты жизнедеятельности, отфильтровывая их из крови. У пресноводных рыб конечным продуктом белкового обмена является ядовитый аммиак. Он растворяется большим количеством воды, и поэтому рыбы выделяют много жидкой мочи. Выведенная с мочой вода легко восполняется за счет ее постоянного поступления через кожу, жабры и с пищей. У морских рыб конечным продуктом азотистого обмена служит менее ядовитая мочевина, выведение которой требует меньшего количества воды. Образовавшаяся в почках моча по парным мочеточникам оттекает в мочевой пузырь, откуда выводится наружу через выделительное отверстие.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг у рыб, как у всех позвоночных, представлен пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. От переднего мозга отходят хорошо развитые обонятельные доли. Наибольшего развития достигает средний мозг, осуществляющий анализ зрительных восприятий, а также мозжечок, регулирующий координацию движений и сохранение равновесия.

На строение органов чувств сильное влияние оказала жизнь в водной среде. Так, глаза имеют плоскую роговицу и почти шаровидной формы хрусталик, что дает возможность рыбам видеть только близкорасположенные предметы (до 10-15 м). Поскольку природные воды отличаются низкой прозрачностью, дальнее видение у рыб не развито. Аккомодация, т. е. наводка на четкое видение предмета, осуществляется сокращением мышечного отростка хрусталика, перемещающего его по отношению к сетчатке.

Поиску пищи, встрече особей разного пола, способности держаться в стае рыбам помогает острое обоняние. Орган обоняния представляет собой парные мешочки, выстланные чувствительными клетками, к основанию которых подходят волокна обонятельного нерва. Обонятельные мешочки открываются наружу отверстием – ноздрей. Орган вкуса представлен многочисленными вкусовыми сосочками, расположенными на губах, в пищеводе, глотке и даже на плавниках.

Орган слуха и равновесия представлен только внутренним ухом, расположенным по бокам задней части черепа. Скорость распространения звука в воде в четыре раза выше, чем в воздухе. Поэтому простой по строению орган слуха рыб позволяет им через кости черепа чутко воспринимать звуковые волны. Рыбы способны издавать звуки зубами, жаберными крышками, плавниками, плавательным пузырем. Посредством звуковой сигнализации рыбы выражают эмоциональное состояние – угрозу, предупреждение, призыв, сигнал тревоги и др.

Особую роль в жизни рыб играет орган боковой линии (рис.36). Он представлен продольными каналами, лежащими по бокам тела в коже и сообщающимися с наружной средой через большое число линейно расположенных отверстий. На дне каналов напротив отверстий лежат чувствительные клетки, снабженные ресничками. Они воспринимают изменение давления и направления воды, что дает возможность рыбе беспрепятственно ориентироваться в ее потоках, успешно плавать как в дневное, так и в ночное время и избегать столкновений с подводными предметами. Этот орган имеется только у первичноводных, т. е. у рыб и амфибий. Наибольшего развития он достиг у рыб.

Рис. 36. Орган боковой линии костной рыбы: 1 – поперечные канальцы, открывающиеся в наружную среду; 2 – продольный канал; 3 – рецепторы, воспринимающие давление воды; 4 – нерв.

Размножение. Большинство рыб раздельнополые, однако, есть и гермафродитные виды. Парные половые железы – яичники и семенники – имеют выводящие протоки. Оплодотворение у большинства рыб наружное и происходит в воде. Подготовка к половому процессу и сам его ход сопровождается сложным инстинктивным поведением рыб – нерестом. Многие виды рыб перед нерестом совершают миграции, перемещаясь в места, более благоприятные для развития их потомства. Так, проходные рыбы мигрируют из морей в реки (осетровые, лососевые) или из рек в моря (речной угорь). Одни виды рыб размножаются с определенной периодичностью, другие – один раз в жизни (дальневосточные лососи, речной угорь) и после размножения погибают.

У некоторых видов рыб (гуппи, меченосцы) наблюдается живорождение. Оплодотворенные яйца у них развиваются в яичнике самки, и мальки питаются ее разрушенной тканью.

Плодовитость рыб различна. Рыбы, не проявляющие заботы о потомстве, когда вероятность гибели икры велика, откладывают огромное количество икринок (у одной самки трески и угря их до 8-10 млн.), а при наличии заботы о потомстве вымет икры самками значительно уменьшается (у трехиглой колюшки всего 80 - 1000 икринок).

Из яйца вылупляется личинка с желточным мешком на брюшной стороне тела, в течение нескольких дней не способная к внешнему питанию. Истратив запасы питательных веществ желточного мешка, личинка переходит на питание простейшими и мелкими ракообразными и превращается в малька (имеющего чешую) и затем, после периода роста, - во взрослую рыбу.

Класс Хрящевые рыбы . Данный класс представлен группой немногочисленных морских видов рыб, имеющих хрящевой скелет в течение всей жизни. Жаберные крышки отсутствуют, по бокам головы наружу открывается 5-7 жаберных щелей. Плавательный пузырь не развит, поэтому, чтобы не утонуть, рыбы активно плавают. Парные плавники расположены горизонтально. Хвостовой плавник неравнолопастный, с большой верхней и малой нижней лопастями. Передняя часть головы вытянута в удлиненное рыло, из-за чего рот находится с брюшной стороны и имеет вид поперечной щели. Оплодотворение внутреннее. Размножение происходит путем откладки яиц или живорождения.

К хрящевым рыбам принадлежат два отряда: Акулы и Скаты. Акулы в основном активные пловцы с торпедообразной формой тела. Большинство из них хищники, находящие добычу с помощью обоняния, а также восприятия вибраций воды органом боковой линии. Челюсти вооружены острыми зубами. Самые крупные виды питаются, отцеживая планктон.

Скаты имеют уплощенное в спинно-брюшном направлении тело с сильно увеличенными грудными плавниками. Жаберные щели расположены с брюшной стороны. Зубы в виде невысоких призм, собранных в «терку». Питаются рыбой и донными животными. Мясо акул и скатов съедобно.

Класс Костные рыбы . Это самая многочисленная группа позвоночных животных (свыше 19 тыс. видов). Внутренний скелет костный, у немногих хрящевой, но в последнем случае укреплен накладными покровными костями. Жаберная щель прикрыта с боков жаберной крышкой. Имеется плавательный пузырь. Оплодотворение в основном наружное. В классе более 40 отрядов.

К отряду Осетрообразные принадлежат белуга, осетр, севрюга, стердядьи другие древние костные рыбы. Как и у хрящевыхрыб, у них имеются рыло, рот в виде поперечной щели на брюшной стороне тела, горизонтальные парные плавники, хвост с увеличенной верхней и меньшей нижней лопастями. Основу осевого скелета составляет хрящ. Череп снаружи покрыт плоскими костями, а на туловище и хвосте расположены пять рядов костных ромбических пластинок. Живут только в Северном полушарии, относятся к проходным и озерно-речным рыбам. Питаются донными беспозвоночными и рыбой. Это ценные промысловые рыбы, дающие высококачественное мясо и черную икру.

Отряд Сельдеобразные включает морских стайных планктоноядных рыб. Большинство из них обитает вблизи берегов. Откладывают многочисленную липкую икру на грунт или водоросли. Отряд богат промысловыми рыбами: атлантическая, тихоокеаническая сельди, балтийская (салака), сардины, анчоусы.

Отряд Лососеобразные представлен проходными и пресноводными рыбами, откладывающими икру на дне пресных водоемов Северного полушария. Отличительной внешней чертой строения лососевых является наличие жирового плавника (без костных лучей). Они откладывают небольшое число крупных красных икринок. Лососевые - ценные промысловые рыбы (кета, горбуша, кумжа, семга; форель, голец, ряпушка), дающие высококачественное мясо и красную икру.

Отряд Карпообразные объединяет пресноводных рыб, у которых нет челюстных зубов. Пища измельчается глоточными зубами. К ним принадлежат промысловые рыбы – плотва, лещ, линь, сазан, язь и др. В прудовых хозяйствах нашей республики разводят карпа (домашняя форма сазана), серебристого карася, линей, белого и пестрого толстолобиков, белого амура и др.

Отряд Двоякодышащие относится к древнейшим рыбам, приспособившимся к жизни в условиях пересыхающих водоемов Африки, Австралии и Южной Америки. Помимо жабр дышат одним или двумя легкими – полыми выростами брюшной стенки пищевода. Воздух к легким поступает через сквозные ноздри. Намечается образование второго предсердия и легочного круга кровообращения. Представители этого отряда – австралийский рогозуб, американский чешуйчатник.

Отряд Кистеперые также является древней и почти полностью вымершей группой. Расцвета кистеперые достигли в девоне и карбоне. В настоящее время известен только один вид - латимерия, обитающая в глубинах Индийского океана. Длина рыбы до 1,5 м. У нее своеобразно устроены парные плавники. В основании их расположена широкая мясистая лопасть, внутри которой находится скелет плавника, напоминающий скелет конечности наземных позвоночных. Кистеперые представляют собой ветвь рыб, от которой произошли земноводные.

Рыбы и рыбопродукты играют важную роль в жизни человека. Ежегодный мировой улов составляет около 60 млн. т. В мировом балансе животных белков значение пищевой продукции, вырабатываемой из объектов рыбного промысла, близко к 22% уступает только мясным (43%) и молочным (35%) продуктам. Основная часть уловов (около 90%) приходится на зоны мелководья с глубинами до 200 м.

Ведущее значение в мировой добыче рыб принадлежит сельдевым (22%), тресковым (17%), скумбриевым (6%), а также ставридовым (6%).

В последние годы рост улова рыбы прекратился. Это результат истощения запасов многих видов из-за перелова, отравления солями тяжелых металлов, уничтожения, загрязнения нерестилищ и т. д. Наступает время постепенного перехода к управляемому человеком морскому рыбному хозяйству, т. е. переходу от рыболовства-охоты к выращиванию промысловых объектов. Роль разводимых и культивируемых рыб с каждым годом будет возрастать.

Наибольшие успехи в разведении пресноводных рыб достигнуты в прудовых хозяйствах, которые имеют многовековую историю развития. Их характерной особенностью является полный контроль со стороны человека за технологической цепочкой выращивания рыбы от личинки до товарной продукции. В зависимости от назначения различают нагульные, выростные, зимовальные и некоторые другие типы искусственных прудов. Нерестовые пруды предназначены для нереста рыбы. Они небольшие по размерам, хорошо прогреваемые, их ложе покрыто мягкой луговой растительностью. Из нерестовых прудов подросшую и окрепшую личинку пересаживают в большие и более глубокие выростные пруды, где к осени подрастают сеголетки. На зиму сеголетков переводят в глубокие проточные небольшие зимовальные пруды. Весной следующего года годовиков из зимовальных прудов размещают в нагульные, в которых они вырастают до товарной массы. Основными объектами рыбоводства являются карп, белый и пестрый толстолобики, белый амур, щука, карась и др. Форель является объектом холодноводного рыбоводства.

Контрольные вопросы:

Какие общие черты организации свойственны всем Хордовым?

Какие особенности строения имеют Бесчерепные (на примере ланцетника)?

В чём заключаются особенности строения Позвоночных?

В чём состоят приспособления рыб к жизни в водной среде?

Какие особенности строения кровеносной системы появились у рыб?

Чем обусловлена сложность поведения рыб? Какая система органов отвечает за это?

Какие особенности строения присущи хрящевым рыбам?

Какое практическое значение в хозяйственной деятельности человека имеют рыболовство и рыбоводство?

Класс Земноводные, или Амфибии ( Amphibia )

В ряду позвоночных животных (круглоротые - млекопитающие) интенсифицируется кроветворение. У круглоротых форменные элементы крови (эритроциты, лимфоциты) образуются в жаберных лепестках, лимфоидной ткани кишечника и в почках. У образование эритроцитов идет в селезенке, почках, отчасти в кровяном русле и стенке кишечника, лейкоцитов - в селезенке, ткани почек и других участках тела. У эритроциты образуются в селезенке, в костном мозге впервые образовавшихся крупных трубчатых костей и кровяном русле; лейкоциты - в печени и в почках. У рептилий, птиц и млекопитающих эритроциты образуются главным образом в костном мозге и менее в селезенке и в кровяном русле, а лимфоциты - в лимфоидных участках селезенки, печени, костного мозга и в лимфатических узлах (особенно у млекопитающих); утрачивая роль основного органа кроветворения, селезенка становится основным депо крови.

В ряду позвоночных животных увеличивается число эритроцитов, количество гемоглобина и объем крови. Одновременно повышается кровяное давление и растет буферность крови: она обеспечивается щелочным резервом (бикарбонаты - углекислота). Высокое содержание белков, Сахаров и других веществ в плазме крови обусловливает ее энергетические и защитные свойства (иммунитет). Широкие колебания всех этих показателей в пределах каждого класса определяются экологическими особенностями отдельных видов (степенью их подвижности, богатством кислорода в среде и др.). Депонирование крови в ряде органов (печень, селезенка, кожа и др.) позволяет быстро восстановить потери при кровотечениях и увеличить объем циркулирующей крови при усилении движений.

Лимфатическая система. При замкнутой кровеносной системе кровь не является жидкой средой, окружающей клетки. Эту роль выполняет тканевая (межклеточная) жидкость - лимфа. У позвоночных обособляется лимфатическая система, включающая разного диаметра лимфатические сосуды и полости. Крупные сосуды имеют соединительнотканные стенки с мышечными волокнами; их внутренняя оболочка образует складки - клапаны, допускающие ток лимфы лишь в одном направлении. Мелкие сосуды (лимфатические капилляры) со стенками из однослойного эпителия открываются непосредственно в межклеточные пространства. Собираемая капиллярами лимфа изливается в вены. Ток лимфы обеспечивается сжатием лимфатических сосудов окружающими мышцами и органами, а также пульсацией расширений этих сосудов - лимфатических сердец. Способствует току лимфы и присасывающее действие сердца. По ходу лимфатических сосудов расположены лимфатические железы - особенно выраженные у млекопитающих; в них образуются белые кровяные тельца - лимфоциты и происходит фагоцитоз проникших в организм болезнетворных агентов.

Выделительная система. С возрастанием уровня обмена веществ в ряду позвоночных животных шло совершенствование органов выделения; ими служат парные почки (renes). У зародышей (личинок) позвоночных образуется головная почка или предпочка (pronephros). Она представляет собрание нефридиальных канальцев, открывающихся мерцательными воронками (нефростомамн) в полость тела, а другими концами - в собирательные канальцы, впадающие в выводной проток пронефроса. Около части нефростомов в стенках полости тела возникают грушевидные выросты из клубочков артериальных капилляров. Они выделяют плазму крови, содержащую как продукты распада, так и полезные вещества. Образующиеся в головной части нефридиальных канальцев капсулообразные расширения охватывают такие клубочки сосудов, создавая боуменовы капсулы. Так образуется основной элемент почки позвоночных - мальпигиево тельце. Продукты распада попадают в почечные канальцы пронефроса из целомической жидкости через нефростомы, а из крови - путем фильтрации через сосудистые клубочки. Черты строения пронефрической почки сохранились в дефинитивной мезонефрической почке взрослых миног.

Еще в зародышевом (личиночном) состоянии позади пронефроса образуется первичная, или туловищная, почка (mesonephros). Часть почечных канальцев мезонефроса также имеют нефростомы (воронки) и мальпигиевы тельца, тогда как большинство их теряет воронки, имея только хорошо развитые мальпигиевы тельца. Возвращение в кровяное русло содержащихся в фильтрате мальпигиевых телец ценных веществ (воды, сахаров, витаминов и др.) производится в выводных канальцах.

Ко времени образования мезонефроса проток предпочки (пронефроса) у расщепляется на два канала: вольфов и мюллеров; у других позвоночных мюллеров канал возникает как новообразование. В вольфов канал открываются протоки мезонефроса. У самцов анамний отходящие от семенника семявыносящие канальцы впадают в переднюю (у двоякодышащих рыб в заднюю) часть мезонефрической почки, которая теряет выделительную функцию, превращаясь фактически в придаток семенника. Поэтому у самцов анамний вольфов канал выполняет функцию и мочеточника, и семяпровода (иногда он вновь расщепляется или образует внутри почки длинные выросты, благодаря чему половой и мочевой тракты разобщаются); пронефрос и мюллеров канал у них редуцируются. У самок вольфов канал выполняет только функцию мочеточника; тогда как мюллеров канал становится яйцеводом; при этом один из нефростомов пронефроса превращается в воронку яйцевода. Созревшая в яичнике яйцеклетка разрывает оболочку фолликула, выпадает в полость тела и через воронку попадает в мюллеров канал - яйцевод; нижняя часть яйцевода часто образует расширение - матку. Мюллеров и вольфов каналы открываются в клоаку. В брюшной части клоаки обычно образуется тонкостенное выпячивание - мочевой пузырь. У части костистых рыб парные вольфовы каналы служат только мочеточником и у самцов и у самок; они впадают в мочевой пузырь. У обоих полов обособляются короткие самостоятельные половые протоки, открывающиеся наружу.

У зародышей первично наземных позвоночных (амниот) образуется пронефрос, потом закладывается мезонефрос и возникают вольфов и мюллеров каналы. Но во второй половине зародышевого развития в тазовой области образуются канальцы вторичной, или тазовой, почки (metanephros); они удлиненны и извиты, не имеют воронок и заканчиваются мальпигиевыми тельцами. При формировании метанефрической почки задний конец вольфова канала дает боковое выпячивание, врастающее в ткань метанефроса; в него прорываются канальцы метанефроса и он превращается в мочеточник. Вольфов канал у самок редуцируется, а остатки мезонефроса превращаются в лимфоидную ткань; мюллеров канал сохраняется и функционирует как яйцевод. У самцов передняя часть мезонефроса, в которую открываются семявыносящие каналы семенников, превращается в придаток семенника (epididymis), а вольфов канал продолжает выполнять функцию семяпровода. В связи с клоакой формируются совокупительные органы. У млекопитающих клоака исчезает и формируется самостоятельное мочеполовое и анальное отверстия.

Половая система. Позвоночные животные, как правило, раздельнополы. Половые железы обычно парные. Яичники (ovarii) имеют более или менее заметное зернистое строение. Семенники (testiculi) отличаются гладкой поверхностью.

Для анамний характерно наружное оплодотворение, но у хрящевых и некоторых костных рыб, хвостатых и безногих земноводных возникает внутреннее оплодотворение. Яйца анамний способны развиваться только в водной (или, в редких случаях, в очень влажной) среде. Лишь у немногих групп появляется яйцеживорождение (задержка развивающегося яйца в нижних частях яйцеводов), настоящее живорождение (когда устанавливается обмен между развивающимся зародышем и материнским организмом, например у некоторых акуловых рыб) или развитие яйца идет в специальных наружных складках кожи (игла рыба, сумчатые квакши, пипа и др.). Яйца имеют наружную белковую оболочку, обеспечивающую защиту от механических и химических повреждений (иногда приобретающую большую прочность и водонепроницаемость - у миксин и хрящевых рыб - и приспособления для прикрепления яйца к субстрату). Яйца анамний содержат умеренное количество желтка, испытывают полное, но неравномерное дробление; формирование зародышевых слоев, полости тела и внутренних органов идет у них сходно с эмбриональным развитием бесчерепных. Из яйца вылупляется личинка, ведущая водный образ жизни и более или менее похожая на взрослое животное. Сильно отличается строение личинок бесхвостых амфибий, которые лишь путем сложной перестройки - метаморфоза - приобретают признаки взрослых животных.

Для амниот (первично-наземных животных) характерно усложнение строения яйца (увеличение количества желтка и белка, образование плотных наружных оболочек), внутреннее оплодотворение и способность яйца развиваться только в воздушной среде. Это достигнуто изменением хода эмбрионального развития. На сильно перегруженном желтком яйце делится только анимальный полюс и образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем возникает первичная бороздка, через которую часть эктодермальных клеток перемещается под эктодерму, давая начало эндодермальному и мезодермальному слоям. Далее идет образование сомитов и обособление всех внутренних органов. Из краевых участков зародышевого диска формируются специальные зародышевые оболочки, внутренняя из них - амнион - выделяет амниотическую жидкость, в которую оказывается погруженным тело зародыша. Как вырост задней части первичной кишки развивается аллантоис, или зародышевый мочевой пузырь, служащий зародышевым органом дыхания.

Полость тела. Полость тела - целом - выстлана тонкой эпителиальной оболочкой - брюшиной (peritoneum): покрывающая внешние стенки полости тела, называется париетальным листком, а покрывающая внутренние органы - висцеральным листком. На двухслойной брыжейке (mesenterium) как бы подвешены к спинной стороне полости тела внутренние органы, в том числе и пищеварительный тракт. В эмбриогенезе всех позвоночных от передней части полости тела обособляется особая околосердечная полость, в которой лежит сердце; ее оболочка называется околосердечной сумкой (pericardium). У млекопитающих диафрагма делит полость тела на две половины: грудную, в которой лежат легкие и окруженное околосердечной сумкой сердце, и брюшную, где расположены желудок, кишечник, печень, почки, яичники и др. У предков хордовых целомическая полость впервые возникала как опорное образование. У хордовых в связи с образованием миохорда целом потерял опорную функцию, но сохранил рессорное значение, уменьшая опасность повреждения внутренних органов при движении.

Происхождение позвоночных

Судя по палеонтологическим данным, в ордовике и в силурийском периоде придонные биоценозы морей и океанов были богаты разнообразными животными - червями, моллюсками, ракообразными и иглокожими. На дне, вероятно, были многочисленны низшие хордовые, в том числе и оболочники; здесь же жили и такие мощные хищники, как крупные головоногие моллюски и гигантские рако-скорпионы (достигали 3-5 м длины). Возможности возникновения новой крупной группы (подтипа позвоночных) в условиях таких насыщенных биоценозов с напряженным соперничеством кажется маловероятным. В то же время в пресных водоемах существовала уже довольно богатая флора (преимущественно водоросли) и значительное число разнообразных беспозвоночных; крупные и сильные хищники были малочисленны. Поэтому проникновение сюда предков позвоночных и их последующее развитие представляется возможным. Однако по сравнению с морями пресные воды имели и неблагоприятные особенности, препятствующие вселению морских организмов. Ничтожное количество растворенных в воде солей угрожало морским вселенцам с проницаемыми для воды покровами избыточным обводнением организма, резким нарушением солевого состава и осмотического давления в тканях, что должно было приводить к общему нарушению обмена веществ. Пресные водоемы, по сравнению с морем, отличаются более неустойчивым химизмом (в том числе и резкими колебаниями содержания кислорода) и изменчивым температурным режимом. Вселение в реки требовало и высокой подвижности, чтобы удержаться на определенном участке и противостоять сносу течением.

Предки позвоночных животных, видимо, были близки к примитивным формам придонно-пелагических бесчерепных, еще не приобретшим атриальной полости. Предположительно это были небольших размеров водные животные, с типичными признаками хордовых, но еще не имевшие прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры. Вероятно, они отделились от исходных групп в ордовике, т. е. не менее 500 млн. лет назад. Однако они нам не известны и вряд ли когда- либо будут обнаружены, так как мелкие размеры и отсутствие твердых скелетных образований делает маловероятным сохранение ископаемых остатков. Плохо сохранившиеся остатки примитивных, но, несомненно, уже вполне сложившихся позвоночных (щитковые бесчелюстные) известны из отложений ордовика - нижнего силура (возраст около 450 млн. лет). Жили они, вероятно, в пресных водоемах, а их остатки выносились течением в мелководные морские заливы, где и откладывались. Не исключено их существование в дельтах рек и опресненных участках моря. Очень интересно, что в типичных морских отложениях остатки позвоночных начинают встречаться лишь с середины девона, т. е. в отложениях возраста около 350 мли. лет назад и позже. Эти палеонтологические данные позволяют предполагать, что становление позвоночных животных шло не в морях, а в пресных водах. Что же могло быть причиной перехода морских хордовых - предков позвоночных животных из морей в пресные водоемы?
Судя по палеонтологическим данным, в ордовике и в силурийском периоде придонные биоценозы морей и океанов были богаты разнообразными животными - червями, моллюсками, ракообразными и иглокожими. На дне, вероятно, были многочисленны низшие хордовые, в том числе и оболочники; здесь же жили и такие мощные хищники, как крупные головоногие моллюски и гигантские рако-скорпионы (достигали 3-5 м длины). Возможности возникновения новой крупной группы (подтипа позвоночных) в условиях таких насыщенных биоценозов с напряженным соперничеством кажется маловероятным. В то же время в пресных водоемах существовала уже довольно богатая флора (преимущественно водоросли) и значительное число разнообразных беспозвоночных; крупные и сильные хищники были малочисленны. Поэтому проникновение сюда предков позвоночных и их последующее развитие представляется возможным. Однако по сравнению с морями пресные воды имели и неблагоприятные особенности, препятствующие вселению морских организмов. Ничтожное количество растворенных в воде солей угрожало морским вселенцам с проницаемыми для воды покровами избыточным обводнением организма, резким нарушением солевого состава и осмотического давления в тканях, что должно было приводить к общему нарушению обмена веществ. Пресные водоемы, по сравнению с морем, отличаются более неустойчивым химизмом (в том числе и резкими колебаниями содержания кислорода) и изменчивым температурным режимом. Вселение в реки требовало и высокой подвижности, чтобы удержаться на определенном участке и противостоять сносу течением.

Но слабый пресс хищников, относительное богатство пищи и меньшая острота конкуренции в пресноводных биоценозах создали возможности для проникновения каких-то представителей хордовых и их последовательного приспособления к новым условиям. Видимо, именно этим путем и произошло становление позвоночных, предки которых сначала проникли в эстуарии, затем перешли в низовья рек и стали подниматься вверх по течению, заселяя и озера. В таких местах и могли возникнуть характерные для позвоночных почки, способные, фильтруя, выводить из организма громадные количества воды, устраняя нарушение осмотического давления соков тела и предотвращая потерю дефицитных в новых условиях солей. Сезонные колебания содержания кислорода в пресных водоемах требовали совершенствования органов дыхания, эволюционным ответом на что, видимо, и было возникновение жабр. Необходимость преодоления силы течений способствовала совершенствованию подвижности: развивался более прочный, но сохранивший гибкость осевой скелет в виде позвоночника - опоры для возраставшей массы двигательной мускулатуры. В свою очередь большая подвижность требовала усложнения нервной системы и органов чувств, кровеносной, пищеварительной и выделительной систем. Усилению миохордального комплекса способствовало увеличение размеров тела, что в свою очередь позволяло повысить скорость движения, так как механически выгодны более редкие колебания длинного тела, чем частые при коротком теле. Возрастание скорости движения в воде с увеличением абсолютных размеров тела можно показать на примере рыб (табл. 3).
Таблица 3. Изменение скорости плавания рыб при возрастании абсолютных размеров тела

Вид	Длина тела, см	Скорость плавания, км/ч
Форель (Salmo trutta)	5,1	3,3
lt;	15,0	5,8
	30,5	13,2
Лосось (Salmo salar)	3,2	0,4
	75,0	21,6
Карась (Carassius auratus)	12-1,9	0,8
	8,0-10,0	4,5-5,4
	13,2	6,0

Уже в среднем девоне (т. е. примерно около 320 млн. лет назад) от кистеперых рыб обособились земноводные (Amphibia). В каменноугольном периоде они были представлены несколькими разнообразными по величине, строению и облику группами, освоившими прибрежные зоны пресных водоемов, но затем многие из них исчезли; в триасовом периоде (примерно 170-180 млн. лет назад) вымерли крупные земноводные - стегоцефалы.
В середине каменноугольного периода (около 250-260 млн. лет назад) от земноводных обособились пресмыкающиеся (Reptilia). В течение всей мезозойской эры, на протяжении более 120 мли. лет, они господствовали на Земле, успешно освоив практически все сферы жизни, включая пресные и морские водоемы и воздух. Приспособившись жить в разнообразных местообитаниях, рептилии распались на 6-7 подклассов. Расцвет пресмыкающихся предопределил угасание древних земноводных. К концу мелового периода (около 60- 80 млн. лет назад) относительно быстро вымерли и многие группы пресмыкающихся. Дошедшие до наших дней виды представляют сравнительно бедные остатки трех подклассов. Вымиранию рептилий способствовали не только неблагоприятные изменения климата и смена характера растительного покрова, сопровождавшие альпийский горообразовательный цикл, но и интенсивное видообразование птиц и млекопитающих, к тому времени ставших серьезными конкурентами мезозойских рептилий. Однако эти два класса высших позвоночных животных обособились от своих рептилеобразных предков значительно раньше, длительное время (десятки миллионов лет) были малочисленны и, видимо, вели относительно скрытный образ жизни.
Лишь в конце мела начинается быстрое развитие птиц и млекопитающих и одновременно угасание рептилий. Этому способствовали глобальные изменения на Земле (горообразовательные процессы и усиление вулканической деятельности, повышение Континентальности климата во многих районах и т. п.; высказывались даже предположения о вли
янии космических факторов). Птицы (Aves) отделились от высоко организованных рептилий - каких-то архозавров, - видимо, в середине триаса, хотя самые древние и примитивные птицы сейчас известны лишь из отложений юрского периода (возраст около 135 млн. лет). В отложениях конца мелового периода уже обнаружены представители некоторых современных отрядов.
Млекопитающие (Mammalia) обособились от одной из самых древних по времени появления группы пресмыкающихся - звероподобных рептилий (подкласс Theromorpha, seu Synapsida); синапсиды, вероятно, возникли в середине каменноугольного периода, испытали широкую адаптивную радиацию в пермском периоде, а в конце триасового периода уже исчезли. Поэтому становление млекопитающих, вероятно, должно было произойти в начале триаса (по мнению некоторых палеонтологов, еще в конце перми). История мезозойских млекопитающих известна плохо. В середине мезозоя (триас-юра), очевидно, уже обособилось несколько групп, относительно скоро вымерших (но среди них были и однопроходные, дожившие до нашего времени). Сумчатые и плацентарные известны с юры, некоторые с мела. Широкая адаптивная радиация плацентарных млекопитающих и становление современных отрядов проходило уже в третичном периоде кайнозойской эры (примерно 60-40 млн. лет назад).
Образное представление о последовательной эволюции хордовых можно получить из такого сопоставления. Если за масштаб всей истории планеты Земля принять период в один земной год, то возникновение жизни придется на конец мая - начало июня, появление низших типов беспозвоночных - на конец июня - начало июля, а прочих типов беспозвоночных и наиболее примитивных хордовых - на конец сентября (кембрийский период палеозойской эры). В середине октября появляются первые позвоночные - примитивные бесчелюстные (конец ордовика - начало силура), а в конце октября (силур) от бесчелюстных обособляются первые челюстноротые - примитивные рыбы. В конце первой - начале второй декады ноября (средний девон) от кистеперых рыб отделяются первые земноводные; вероятно, в начале последней пятидневки ноября (в середине каменноугольного периода) появляются первые пресмыкающиеся, а с конца ноября - первых дней декабря (пермский период) начинается угасание земноводных и начало расцвета рептилий, продолжавшиеся до конца второй декады декабря (всю мезозойскую эру). В начале триасового периода (примерно 3-4 декабря нашей шкалы) от примитивных рептилий обособились древние млекопитающие, а в конце этого же периода (7-8 декабря) от прогрессивных рептилий - архозавров отделились древние птицы.
Однако лишь в конце второй декады декабря (конец мелового периода) начинается быстрое развитие птиц и млекопитающих и угасание многих групп мезозойских рептилий. Кайнозойская эра - период формирования современных групп высших позвоночных - начинается лишь примерно 23 декабря, а образование многих современных семейств - с 28 декабря (начало неогена). Начало плейстоценового (четвертичного) периода (при этом масштабе) приходится примерно на

6-8 часов вечера 31 декабря; это время появления первобытных (древних) видов людей и современных или близких к современным видам млекопитающих и птиц. Современный человек (Homo sapiens - человек разумный) появился примерно 100 тыс. лет назад, т. е. по нашей шкале времени лишь в последние 20-15 минут 31 декабря, а история человеческой культуры от древнего Египта до наших дней занимает только последние 3-5 минут года!
Хронология эволюции хордовых животных заставляет обратить внимание на неравномерность эволюционного процесса, в котором периоды энергичного формообразования сменялись временем относительно медленных и узких адаптивных преобразований. Такое закономерное чередование А. Н. Северцов предложил обозначить как смену периодов ароморфных эволюционных изменений, приводящих к морфофизиологическим преобразованиям, поднимающим жизнедеятельность организма на более высокую энергетическую ступень (возрастание энергии жизнедеятельности) - периодами идиоадаптаций или реализации приобретенных преимуществ путем увеличения численности, широкого расселения, приспособления к местным условиям и распадения на подчиненные группы (семейства, роды, виды). Г. Осборн последний процесс назвал адаптивной радиацией. Становление и эволюция хордовых представляет собой классический пример ароморфного пути - возникновение классов ¦- с последующим идиоадаптивным расцветом каждого из них, поочередно занимавшего господствующее положение в фауне отдельных периодов.
Следует обратить внимание еще на одну особенность эволюции хордовых. Формировавшийся путем ароморфозов новый класс, обычно на ранних стадиях своего развития, отделял ветви, занимавшие подчиненное положение, нередко оттесняемые в неблагоприятные биотопы. Вынужденные осваивать новые среды и приспосабливаться к чуждым условиям обитания, они эволюционировали медленно, но могли приобретать адаптации общего значения и после их становления и закрепления вытесняли своих предшественников. Как правило, этому предшествовало изменение земной ^поверхности (циклы горообразования), климата и растительного покрова.
Так, Agnatha и Gnathostomata формировались, видимо, в близкое время, но далее челюстноротые, приспособляясь к жизни в текучих водах, вытеснили бесчелюстных из большинства экологических ниш. То же произошло и в эволюции рыб: панцирные рыбы были вытеснены хрящевыми, а последние - костными рыбами. При появлении наземных позвоночных (амфибий) от древней их группы (ихтиостегов) рано отделилась ветвь, давшая позднее пресмыкающих, а на ранних этапах формирования последних отделилась группа зверозубых, давшая начало млекопитающим. Следует подчеркнуть, что становление нового класса хордовых всегда было связано с освоением новой «адаптивной зоны», новой среды обитания (Г. Симпсон). Так, позвоночными стали хордовые, ушедшие из моря в пресные воды; эволюция и смены классов рыб были связаны с последовательным проникновением в воды эстуарий и из низовий - в верховья рек. В еще большей степени это очевидно для надкласса четвероногих (наземных) позвоночных. Подроб
нее условия, факторы и пути эволюции рассматриваются при описании отдельных классов позвоночных.
При эволюции позвоночных животных прогрессивно развивалось не только строение (телесная организация), но на основе развития нервной системы и деятельности усложнялись отношения индивидов и возрастало значение популяционной организации. Усложнение средств связи, передающих сложную и емкую информацию по оптическим, акустическим, химическим и другим каналам, обеспечивает эффективное размножение, упорядочивает пространственное распределение животных, улучшает ориентацию в пространстве, усиливает воздействие на окружающую среду. Подвижные группировки (семьи, стада и стаи) расширяют возможности использования природных ресурсов и повышают шансы в борьбе за существование.

Позвоночные животные

Особенности строения по сравнению с другими типами

Активные перемещения обеспечивают позвоночным животным возможность смены мест обитания в зависимости от изменений условий существования и потребностей на разных этапах их жизненного цикла, например при развитии, половом созревании, размножении, зимовках и т. д. Указанные общебиологические черты позвоночных прямо связаны с особенностями их морфологической организации и с физиологией.

В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируется ротовой, а у огромного большинства - челюстной аппарат, обеспечивающий схватывание, удержание пищи, а у высших позвоночных и измельчение её.

Строение позвоночных

Позвоночные объединены общностью морфофизиологической организации. Во всех системах органов этих животных можно проследить черты преемственных изменений в связи с эволюционным преобразованием органов. Ниже излагается общий план строения, функционирования и закладки в онтогенезе отдельных систем органов.

Кожные покровы позвоночных

Мышечная система

Располагающийся под кожей слой мышц представляет собой основную массу мускулатуры , именуемую мускулатурой тела, или соматической. Она обеспечивает животным возможность движения в среде и состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани . У низших позвоночных, как и у бесчерепных, мускулатура имеет сегментированный характер. У высших позвоночных в связи с общим усложнением телодвижений, с развитием конечностей сегментация нарушается, и туловищная мускулатура группируется, оформляя такие части тела, как торс, голову, органы движения.

Кроме соматической мускулатуры у позвоночных есть мускулатура кишечника и некоторых других внутренних органов (сосудов, каналов). Эта мускулатура носит название висцеральной. Она сложена гладкой мышечной тканью и обеспечивает, в частности, движение пищи в кишечнике, сокращение стенок кровеносных сосудов.

Туловищная мускулатура эмбрионально возникает из внутреннего листка миотома, то есть спинного отдела мезодермы . Висцеральная мускулатура - это производное боковой пластинки, то есть брюшного отдела мезодермы.

Скелет

Внутренний скелет - это опорная основа тела позвоночного животного. Скелет участвует в движении тела, осуществляет защиту внутренних органов. К скелету прикрепляется мускулатура. В костях скелета располагаются кроветворные ткани - в частности, красный костный мозг. Также скелет служит, как депо веществ - в нём хранятся запасы кальция и др. веществ.

Топографически скелет позвоночных может быть разделен на осевой, висцеральный, скелет поясов конечностей и свободных конечностей.

Осевой скелет в первоначальном виде представлен хордой, окруженной толстой соединительнотканной оболочкой. Последняя охватывает не только хорду, но и лежащую над ней нервную трубку. Хорда развивается из зачатка спинной стороны первичной кишки, то есть имеет энтодермальное происхождение. В осевом скелете различают позвоночный столб и мозговой череп.

У большинства позвоночных хорда вытесняется и замещается хрящевым или костным скелетом. Хрящевой и костный скелеты развиваются как производные указанной выше соединительнотканной (мезодермальной по происхождению) оболочки. Оболочка эта является, таким образом, скелетогенной.

Пояса конечностей всегда располагаются внутри тела животного. Скелет свободной конечности у позвоночных бывает двух типов: плавник рыб и пятипалая конечность наземных позвоночных. В первом случае скелет представлен несколькими рядами хрящиков или косточек, которые перемещаются относительно пояса как единый рычаг. Скелет пятипалой конечности состоит из ряда рычагов, способных перемещаться и совместно относительно пояса конечностей, и отдельно - один относительно другого. Закладка скелета конечностей происходит в соединительнотканном слое кожи.

Органы пищеварения

Система пищеварительных органов представлена трубкой, начинающейся ротовым отверстием и заканчивающейся анальным отверстием . Эпителий пищеварительного тракта является энтодермальным . Только в области ротового и анального отверстий энтодермальный эпителий незаметно переходит в эктодермальный .

Пищеварительный тракт подразделяется на следующие основные отделы:

ротовая полость , служащая для принятия пищи;
глотка - отдел, всегда связанный с органами дыхания: у рыб в глотку открываются жаберные щели, у наземных позвоночных в глотке располагается гортанная щель; глотку справедливо называют дыхательным отделом пищеварительной трубки;
желудок - расширение кишечного тракта, имеющее в некоторых случаях весьма сложное устройство;
кишечник , в типичном случае подразделяющийся на переднюю, или тонкую, среднюю, или толстую, и заднюю, или прямую, кишку.

Морфологическое усложнение кишечного тракта в ряду позвоночных идёт по пути его удлинения и дифференцировки на отделы. В пищеварительную трубку открываются протоки трёх видов пищеварительных желёз: слюнных, печени, поджелудочной .

Органы дыхания

Органы дыхания позвоночных бывают двух типов - жабры и лёгкие , и у значительной части позвоночных существенное значение в дыхании имеет кожа .

Жаберный аппарат представляет собой систему парных, обычно симметрично расположенных, щелей, служащих для сообщения глотки с наружной средой. Передние и задние стенки жаберных щелей выстланы слизистой оболочкой, образующей пластинчатые выросты; выросты поделены на лепестки, носящие название жаберных. Каждая жаберная пластинка выше лепестков носит название полужабры. В промежутках между жаберными щелями (в жаберных перегородках) располагаются висцеральные жаберные дуги. Таким образом, каждая жаберная дуга связана с двумя полужабрами двух разных жаберных щелей.

Органы дыхания наземных позвоночных - лёгкие - в схеме представляют собой пару мешков, открывающихся в глотку через гортанную щель. Эмбрионально лёгкие возникают в виде выпячивания брюшной стенки глотки в задней части жаберного аппарата, то есть имеют энтодермальное происхождение. На ранних стадиях развития эмбрионов зачатки лёгких напоминают пару внутренних (энтодермальных) жаберных щелей. Эти обстоятельства, а также общие для лёгких и жабр черты кровоснабжения и иннервации заставляют считать лёгкие гомологами задней пары жаберных мешков.

Кожа участвует в дыхании в случаях, когда в ней отсутствуют плотные роговые или костные чешуи, например у земноводных, голокожих рыб.

Функционально дыхательная система участвует в обогащении крови кислородом и в удалении углекислого газа. Через дыхательную систему у низших водных животных происходит сбрасывание аммиака. У теплокровных животных она участвует в процессах терморегуляции. Принцип работы дыхательной системы - обмен СО 2 и O 2 между потоками газа и крови, направленными противотоком навстречу друг другу.

Органы кровообращения

Кровеносная система у позвоночных, как и у бесчерепных, замкнутая. Она состоит из сообщающихся между собой кровеносных сосудов, которые в грубой схеме могут быть сведены к двум стволам: спинному, где кровь течёт от головы к хвосту, и брюшному, по которому она движется в обратном направлении. В отличие от бесчерепных у позвоночных движение крови связано с деятельностью сердца.

Нервная система

Функции нервной системы - восприятие внешних раздражений и передача возникающих возбуждений к клеткам, органам, тканям, а также объединение и согласование деятельности отдельных систем органов и организма в целом в единую функционирующую живую систему. Эмбрионально нервная система позвоночных возникает, так же как и у бесчерепных, в виде закладывающейся в эктодерме на спинной стороне зародыша полой трубки. В последующем происходит её дифференцировка, приводящая к образованию: а) центральной нервной системы , представленной головным и спинным мозгом , б) периферической нервной системы, состоящей из нервов , отходящих от головного и спинного мозга, и в) симпатической нервной системы , состоящей в основе из нервных узлов, расположенных около позвоночного столба и связанных продольными тяжами.

От дна промежуточного мозга отрастает непарный выступ - воронка, к которой прилегает сложное по строению и функции образование - гипофиз . Передний отдел гипофиза развивается из эпителия ротовой полости, задний - из мозгового вещества. Там же расположен гипоталамус .

Крыша среднего мозга образует парные вздутия - зрительные доли (бугры). От среднего мозга отходит третья пара головных нервов (глазодвигательные). Четвёртая пара головных нервов (блоковые) отходит на границе между средним и продолговатым мозгом, все остальные головные нервы отходят от продолговатого мозга.

Органы чувств

Эта группа органов возникает как производные разных частей зародыша и на разных этапах его развития. Это органы обоняния, зрения, слуха, вестибулярный аппарат , органы боковой линии , органы вкуса, осязания, специфические органы, воспринимающие магнитное поле Земли, электрические поля, тепловые излучения и пр.

Данные сравнительной эмбриологии позволяют предполагать, что обоняние - одна из самых древних функций мозга. Органы обоняния закладываются в эмбрионе как утолщение эктодермы одновременно с нервной пластинкой. Параллельно формируется скелет обонятельных капсул, которые входят в состав мозгового черепа. Поначалу обонятельные капсулы сообщаются только с внешней средой и имеют наружные ноздри. Впоследствии в связи с наземным существованием ноздри становятся сквозными.

Органы зрения также принадлежат к древним чувствующим органам. Светочувствительная рецепция возникает на очень раннем этапе эволюции хордовых и формируется в раннем эмбриогенезе.

Органы зрения позвоночных подразделяют на парные и непарные. И те и другие есть выросты промежуточного мозга. Парные глаза закладываются как выросты боковых частей промежуточного мозга, непарные - как последовательно расположенные в крыше промежуточного мозга (эпифиз и теменной орган). Закладка парных глаз сопровождается формированием около них зрительных капсул, входящих в состав мозгового черепа.

Органы слуха имеют у позвоночных животных сложное происхождение. Наиболее рано в эволюции формируется внутреннее ухо, которое закладывается в эктодерме зародыша, углубляется в виде ямки и оформляется как слуховой пузырёк, лежащий в слуховой капсуле. Слуховой пузырёк делится перетяжкой на две части. Верхний отдел превращается в вестибулярный аппарат. Это орган равновесия. Он позволяет ощущать положение тела в трёхмерном пространстве Земли. Этот орган - 3 полукружных канала во внутреннем ухе. Нижний отдел слухового пузырька представляет собой собственно внутреннее ухо - слуховой мешочек. Среднее и наружное ухо формируются на поздних этапах возникновения позвоночных животных в связи с выходом на сушу.

Органы выделения

Половые органы

Половые железы позвоночных - яичники у самок и семенники у самцов - как правило, парные. Эмбрионально они развиваются из отдела мезодермы в месте подразделения этого зачатка на сомит и боковую пластинку.

Первоначально (у бесчелюстных) половые железы не имели выводных протоков и половые продукты выпадали через разрывы стенок гонад в полость тела, откуда выводились в наружную среду через специальные поры. Впоследствии возникли половые пути, которые у самцов связаны с выделительными органами (вольфов канал). А у самок в качестве яйцевода функционирует мюллеров канал , который сохраняет связь целома с внешней средой.

Обмен веществ

Экология

Высокая жизненная организация обусловила широкое распространение позвоночных и проникновение их во все жизненные среды. Это обстоятельство, а также обилие и разнообразие видов позвоночных делают их важнейшим фактором географической среды.

Происхождение

Позвоночные появились на рубеже ордовика - силура , а в юре существовали уже представители всех известных ныне их классов. Общее число современных видов около 40 тыс.

Предки позвоночных - низшие хордовые: оболочники и бесчерепные .

Классификация

Использованные источники

Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989.
Зоология позвоночных. В. М. Константинов, С. П. Наумов, С. П. Шаталова. М., 2000.

Позвоночных считают высшим подтипом типа Хордовые. В то время как оболочников и бесчерепных - низшими хордовыми. Позвоночных животных насчитывается более 40 тысяч видов. Они разнообразны по строению, размерам, жизнедеятельности, средам обитания. При этом имеют ряд общих черт, особенно в период эмбрионального развития, что говорит об общности их эволюционного происхождения.

Почти все позвоночные животные имеют высокоразвитую нервную систему и ведут активный образ жизни (ищут пищу и партнеров для размножения, убегают от опасности).

Первые обнаруженные остатки позвоночных относятся к силуру.

К позвоночным принадлежат: круглоротые, хрящевые и костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие (звери). Круглоротые являются бесчелюстными. Остальные классы подтипа относятся к разделу Челюстноротые.

Опорно-двигательная система позвоночных

Ароморфозы: формирование осевого скелета в форме позвоночного столба; появление черепа для защиты головного мозга; развитие челюстей для схватывания добычи и, у более высокоорганизованных, измельчения пищи; возникновение парных конечностей, позволяющих быстро перемещ аться в пространстве .

Скелет позвоночных хрящевой или костный (у большинства). Его главные функции - это обеспечение движения животного и защита его внутренних органов. Кроме этого кости скелета служат местом прикрепления мускулатуры тела, в отдельных костях происходит кроветворение, осуществляется хранение ряда веществ.

Позвоночник образуется на основе хорды. У ряда видов позвоночных (миног) хорда сохраняется во взрослом состоянии, но около нее развиваются хрящи, защищающие спинной мозг. У осетровых вокруг хорды образуются верхние и нижние дуги позвонков.

У большинства позвоночных позвоночник состоит из отдельных относительно подвижных друг относительно друга позвонков. Каждый позвонок имеет тело, верхнюю и нижнюю дуги. Через канал верхней дуги проходит спинной мозг. Дуги позвонков служат защитой спинному мозгу. К позвонкам крепятся ребра, защищающие органы грудной полости.

Скелет позвоночных делят на:

Осевой скелет - позвоночник и мозговой череп.

Висцеральный скелет - жаберные дуги и кости произошедшие от жаберных дуг (челюсти и некоторые другие).

Скелет конечностей и их поясов (за исключением миног и миксин).

Конечности бывают двух основных типов - плавник и пятипалая конечность. В плавнике хрящи или кости конечности перемещаются относительно своего пояса как единый рычаг. Пятипалая конечность наземных животных представляет собой ряд рычагов, независимо перемещающихся относительно друг друга и пояса конечности.

Мускулатура тела образована поперечно-полосатыми мышцами . У высших позвоночных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) мышцы разделены на отдельные пучки. У низших позвоночных мышцы носят сегментированный характер.

Есть гладкая мускулатура внутренних органов. Ее называют висцеральной.

Нервная система и органы чувств позвоночных

Ароморфозы: образование головного мозга, подразделение его на пять отделов, выполняющих разные функции (передний, промежуточный, средний, продолговатый мозг и мозжечок) .

Нервная трубка у позвоночных дифференцируется на спинной и головной мозг, которые вместе образуют центральную нервную систему. Кроме нее выделяют периферическую, симпатическую, парасимпатическую и вегетативную нервную системы.

Развитый головной мозг обеспечивает сложное поведение, в том числе коллективное. Высшая нервная деятельность является основой приспособительного поведения.

Невроцель (полосто внутри нервной трубки) в головном мозге превращается в желудочки мозга. От головного мозга отходят 10-12 пар нервов (обонятельные, зрительные, глазодвигательные, блоковые, тройничные, отводящие, лицевые, слуховые, языкоглоточные, блуждающие, добавочные, подъязычные). От спинного мозга нервы отходят попарно.

Органы чувств обеспечивают связь организма с внешней средой. У позвоночных они многообразны и имеют сложное строение. Глаза с хрусталиком, форма которого у наземных позвоночных может меняться. У рыб для достижения четкости изображения хрусталик может перемещаться.

Органы слуха связаны с органами равновесия. У различных групп позвоночных имеют разное строение. Обонятельная полость открывается наружу ноздрями. В коже имеются рецепторы осязания, температурные, давления и др.

Кровеносная и сердечно-сосудистая система позвоночных

Ароморфозы: появление сердца, обеспечивающего быстрый кровоток; полное разделение артериального и венозного кровотока у птиц и млекопитающих, в следствие этого появление теплокровности, позволившая животным меньше зависеть от неблагоприятных условий абиотической среды .

Для позвоночных, как и всех хордовых, характерна замкнутая кровеносная система.

Количество камер сердца (от 2 до 4) зависит от уровня организации класса. Низшие позвоночные имеют один круг кровообращения. В таком случае через сердце проходит венозная кровь, которая далее идет к жабрам, где насыщается кислородом, далее артериальная кровь разносится по всему телу. Легочный (второй) круг кровообращения впервые появляется у амфибий (земноводных).

Кровь позвоночных состоит из плазмы, в которой находятся красные и белые кровяные клетки.

Кожный покров позвоночных

Ароморфоз: появление д вухслойн ой кож и .

Поверхностный слой кожи - многослойный эпидермис . В нем развиваются различные железы (потовые, сальные, слизистые и др.) и ряд твердых образований (когти, волосы, перья, чешуя). Внутренний слой кожи - дерма , представляющей собой прочную соединительную ткань. Здесь также образуются такие твердые образования как костная чешуя, кожные (накладные) кости.

Пищеварительная система позвоночных

В пищеварительной системе позвоночных выделяют пять отделов: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка. В процессе эволюции кишечник постепенно удлинялся.

Пищеварительные железы: слюнные, печень, поджелудочная железа.

Дыхательная система позвоночных

Жабры у круглоротых, рыб и личинок земноводных. Легкие - у всех остальных позвоночных. У низших позвоночных большую роль играет кожное дыхание.

Жабры представляют собой пластинчатые выросты стенок жаберных щелей. В таких пластинах находится сеть мелких кровеносных сосудов.

В процессе эмбрионального развития легкие образуются как пара выростов глотки. У земноводных и пресмыкающихся легкие мешкообразные. У птиц имеют губчатое строение. У млекопитающих разветвления бронхов оканчиваются альвеолами (мелкими пузырьками).

Выделительная система позвоночных

Органами выделения позвоночных служит пара почек. Почки имеют разное строение у разных групп позвоночных. Бывают головные, туловищные, тазовые почки. В процессе эмбриогенеза происходит смена головных на туловищные или туловищных на тазовые.

Половая система и эмбриональное развитие позвоночных

Почти все виды позвоночных раздельнополы. Имеются парные половые железы (семенники или яичники). За исключением круглоротых, у остальных есть специальные протоки, выводящие половые продукты.

Челюстноротых разделяют на две группы: анамнии и амниоты . К анамниям относятся рыбы и земноводные, так как их личиночная стадия живет в воде, а развитие эмбриона проходит без образования специальных зародышевых оболочек. Для анамний обычно наружнее оплодотворение.

К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и звери. Их эмбрион имеет зародышевые оболочки (амнион и аллантоис). Характерно внутреннее оплодотворение.